Aspekter af fugles lydkommunikation afdækket ved dyreforsøg

Ole Næsbye Larsen, Lektor, ph.d., Biologisk Institut, SDU

Støjforurening og dyreforsøg

Støjforurening er et ord, der ofte bruges i forbindelse med forskellige former for menneskelig aktivitet eller frembringelser, som udsender kraftige og vedvarende, men uønskede lyde. Normalt forbinder vi ordet støjforurening med trafikstøj, vindmøllestøj, rockkoncerter eller lignende. Vi tænker normalt på, hvordan støjen påvirker de mennesker, der er tvunget til at opholde sig i nærheden af støjkilderne. For at værne mennesker mod skadelig støj har vi i arbejdsmiljølovgivningen sat grænser for, hvor kraftig støjen må være på en arbejdsplads. Vi har for eksempel bestemmelser om afskærmning af motorveje og minimumsafstande fra menneske-boliger til nye vindmøller.

De fleste dyr kan høre. Mange af dem, for eksempel alle fugle, kommunikerer indbyrdes med lydsignaler i form af sange eller kald. Det er derfor rimeligt at antage, at den støj der kan påvirke, og måske skade os, også kan påvirke og måske skade de fugle, som lever nær menneskeskabte støjkilder. Dette gælder for støj i luft, men mange fugle lever ved eller dykker under vand, hvor de både hører og måske kommunikerer med lyde. Så støj frembragt af skibe eller anden menneskelig aktivitet på havet kan også påvirke de dykkende fugle, der kan opfatte støjen.

For at forstå hvordan fx støj kan påvirke lydkommunikerende fuglearter og derved måske påvirke økosystemers indre dynamik, er det vigtigt at kunne afdække alle led af lydkommunikationskæden hos relevante arter ved at studere fuglenes lydproduktion, lydsignalernes udbredelse i habitatet og fuglenes lydopfattelse, dvs. deres hørelse. Mens udbredelsen af specifikke lydsignaler kan måles direkte i habitatet, så kræver forståelse af mekanismerne bag fuglenes lydproduktion og hørelse muligheden for at udføre dyreforsøg.

Til den basale forståelse af mekanismerne kan man anvende opdrættede og domesticerede fugle. Men vil man forstå mekanismerne i naturen, er det vigtigt, også at kunne anvende forsøgsdyr, som er underkastet de naturlige selektionstryk - altså indfangede vilde fugle.

Skarvens undervandshørelse

I 2010 afholdt man i Irland en international kongres med fokus på, hvorledes undervandsstøj påvirker akvatiske organismer, altså dyr, der lever i vand. På kongressen blev der fremlagt masser af information om såvel undervandsstøjens karakter som om undervandshørelsen hos en række vandlevende organismer.

Til alles store overraskelse måtte man dog konkludere, at der på dette tidspunkt absolut ingen data om fugles undervandshørelse var at finde i litteraturen, på trods af at godt 800 fuglearter lever på eller nær vand og dagligt foretager dybe dyk for at finde føde. Som alle andre vandlevende arter vil vandfugle kunne påvirkes af menneskeskabt undervandsstøj. For at kunne bedømme påvirkningsgraden og dens eventuelle skadevirkninger, må vi kende de dykkende fugles undervandshørelse.

Dette er et eksempel på et behov for data, som kun kan fremskaffes ved anvendelse af forsøgsdyr, der lever i den natur, hvor undervandsstøjforurening kan være et problem. For at kunne udtale os generelt om dykkende fugles undervandshørelse må vi måle den hos en række arter af vildtlevende fugle.
Vi startede dog med den almindelige skarv (1), som kendes fra de store kolonier nær vore kyster, hvor den dykker efter fisk både i det fri og i fiskernes garn, hvad der ikke vækker ubetinget jubel hos disse. Under fødesøgningen kan skarver dykke til dybder på indtil 20 meter og holde sig neddykket i 2-4 minutter. Andre vandfugle som kejserpingviner og lomvier kan dog dykke til flere hundrede meters dybde og opholde sig i op til 20 minutter under vandet.

Gennem akutte eksperimenter ved på ydersiden af hovedet på bedøvede skarver at måle hjerneaktiviteten (ABR-målinger) som reaktion på stimulering med kalibrerede lyde såvel i luft som under vand lykkedes det os at kortlægge deres lydfølsomhed (det såkaldte audiogram). Vi kunne konkludere, at skarvens hørelse i luft svarer til den, som man kender fra andre fugle af lignende størrelse, men at den højeste følsomhed for skarvens undervandshørelse er forskudt mod lavere frekvenser end i luft, samt at skarvens hørelse er væsentlig mere følsom for lyd i vand end for lyd i luft. Dette er temmelig overraskende, da vi endnu ikke ved, om skarven bruger undervandshørelsen til at orientere sig efter bytte eller bruge dem på anden vis.

Fra skarvens undervandsaudiogram kan man vurdere, over hvilke afstande menneskeskabte undervandslydkilder kan påvirke dykkende skarver og har således det første sæt data om dykkende fugles undervandshørelse. På længere sigt vil det dog være ønskeligt også at få data fra fugle, som dykker til store dybder og opholder sig længere tid under vandet - eksempelvis pingviner.

Sløruglens retningshørelse

I 1971 kunne en amerikansk forsker fremlægge en række undersøgelser, som påviste sløruglens fantastiske retningshørelse: I fuldstændigt mørke kan sløruglen på en snes meters afstand alene ved hjælp af sin hørelse så præcist bestemme, hvor en mus befinder sig, når denne pusler i skovbunden, at uglen kan flyve ned og fange musen med en usikkerhed på omkring en centimeter.

Denne opdagelse introducerede sløruglen som et vigtigt forsøgsdyr i udforskningen af hørelsens fysiologi, hvad der over det næste halve århundrede førte til en masse publikationer med en lang række vigtige opdagelser vedrørende fuglehjernens funktion.

Således blev det vist, at sløruglehjernen i sine retnings- og afstandsberegninger anvender den højfrekvente del af de lyde, som den puslende mus uforvarende frembringer. Derimod blev den lavfrekvente del af lydene tilsyneladende ikke brugt. Faktisk ville den beskrevne beregningsmekanisme slet ikke kunne bruge de lavfrekvente lyde.

Denne konklusion var temmelig overraskende, da alle dyr, som kan høre, også synes at kunne bestemme retningen til relevante lydkilder i form af ikke blot rovdyr og byttedyr, men også artsfæller, som vi kender det fra os selv. Især var det overraskende, at sløruglen tilsyneladende ikke ville kunne bestemme retningen til artsfæller, hvis tuden jo er temmelig lavfrekvent.

En anden mulighed var dog, at sløruglen til bestemmelse af retningen til lavfrekvente lydkilder i stedet benytter en helt anden mekanisme, som er påvist hos de fleste andre fugle og afhænger mindre af hjernens beregningskapacitet end den, som er beskrevet hos sløruglen. Beregningsmekanismen er den såkaldte trykforskels-modtager.

Fuglehovedet er nemlig næsten indrettet, som mange lærere i tidens løb har haft mistanke om, at visse elevers hoveder skulle være det: at lyden går ind ad det ene øre, fortsætter gennem et tomrum og forsvinder ud af det andet øre, uden at møde modstand. Hos fuglene sættes trommehinderne dog i svingninger undervejs, idet lyden samtidigt påvirker hver trommehinde på såvel yderside som inderside, og styrken og tidsforløbet af denne påvirkning afhænger af retningen til lydgiveren.

Hos fugle er det heller ikke et tomrum, men et kompliceret luftfyldt kanalsystem (2), som forbinder de to mellemører og gør selv små fugle i stand til at bestemme retningen til en syngende artsfælle, der ellers er skjult bag træernes blade.

Sløruglen har faktisk en stor luftfyldt kanal med en diameter på 3-6 mm, som forbinder mellemørene. For at opklare, om sløruglen besidder en funktionel trykforskelsmodtager til lokalisering af lavfrekvente lydkilder benyttede vi i samarbejde med tyske kolleger en berøringsfri måleteknik - den såkaldte laser-Doppler-vibrometri (3). Ved denne teknik rettes en laserstråle med samme styrke som en laser-pointer mod det objekt, hvis vibra-tioner man vil måle, og ændringer i det reflekterede lys kan måle vibrationer med størrelser på helt ned til milliontedele af en millimeter.

Bedøvede slørugler, som vore tyske kolleger havde medbragt fra deres egen yngle-koloni, blev anbragt i et ekkofrit rum, og lyde sendtes mod uglerne, mens trommehindernes vibrationer samtidig blev målt. Ud fra målingerne kunne vi konkludere, at den brede kanal gennem hovedet medvirker til at bestemme retningen til lavfrekvente lydgivere, som for eksempel artsfæller, mens den ikke virker ved byttedyrenes høje toner.
Så sløruglen, og med den muligvis alle ugler, har tilsyneladende to retningshørelsesmekanismer, én til at lokalisere byttedyr og én til at lokalisere artsfæller. Igen er her et væsentligt biologisk spørgsmål, som kun kunne besvares ved brug af specielle forsøgsdyr, som oprindelig var vildtfangede. Rotter og mus har ikke en luftfyldt kanal mellem deres ører.

Fuglenes lydproduktionsmekanisme

Hvis sangfugle udsættes for generende menneskeskabt baggrundsstøj i deres habitat, for eksempel trafikstøj, så kan de teoretisk reagere på flere forskellige måder. De kan flyve til et fredeligere sted med mindre baggrundsstøj, hvis det er muligt at finde et sådant. Eller de kan blive og modvirke støjens indflydelse ved at hæve stemmen, eller de kan synge med andre tonehøjder end dem, som dominerer baggrundsstøjen. Sådanne reaktioner har man faktisk observeret hos forskellige sangfugle. For i detaljer at forstå fuglenes reaktioner på støj er det dog vigtigt at vide, hvordan de frembringer deres lyde og dermed også, indenfor hvilke rammer de kan ændre deres sange og kald.

Indtil 1997 var der forskellige forslag til, hvordan fuglene frembragte deres ”fløjt”. Forslagene var dog baseret på anatomiske undersøgelser og mekaniske modeller, men ikke på direkte observation. Dette skyldes, at fuglenes stemmeorgan, den såkaldte syrinx, er placeret dybt nede i luftrøret lige over lungerne og meget nær ved hjertet. Desuden ligger syrinx indkapslet i en luftsæk. Hvis luftsækken åbnes, mister fuglen stemmen.
I samarbejde med amerikanske kolleger valgte vi derfor at gribe sagen helt anderledes an. I 1990’erne var ”kikkertundersøgelser” af patienter ved hjælp af såkaldte endoskoper blevet almindelige på vore hospitaler. Vi anskaffede derfor nogle meget tynde endoskoper, som kunne føres ned i luftrøret på bedøvede fugle uden at hindre deres vejrtrækning. (På den skematiske figur af syrinx er luftrør og bronkier angivet med blå nuancer, mens syrinxmuskler er angivet med røde og grønne nuancer. A viser endoskopet ført ned gennem luftrøret, mens B viser enden af endoskopet, ”kikkerten”).

Ved at stimulere duer og nordamerikanske sangfugle til at frembringe lyde kunne vi nu for første gang direkte observere, hvordan fuglenes syrinx fungerer (4). Stor var vor overraskelse, da vi for det første kunne aflive myten om, at fugle fløjter som en fløjtekedel, og for det andet kunne konstatere, at dele af syrinx fungerer fuldstændig som vore stemmelæber; fuglens fløjtetone fremkommer ved vibrationer i stemmelæberne ganske som hos os. Opdagelsen førte til en genopblomstring af dette forskningsfelt og til udvikling af komplicerede matematiske modeller af fuglenes lydfrembringelse.

Senest er disse observationer af forholdene hos levende fugle blevet erstattet af observationer af syrinx’er, som er udtaget fra aflivede fugle. De udtagne syrinx’er holdes i live i specielle højteknologiske forsøgskamre, som tillader os at kontrollere og variere en lang række såvel fysiske som biologiske parametre og derved trænge langt dybere til bunds i forståelsen af syrinx’ funktion. For nylig har vi således efter måling på udtagne sy-rinx’er fra en lang række fuglearter kunnet fastslå, at fuglenes og pattedyrenes lydfrembringelse og -kontrol foregår ved anvendelse af nøjagtigt samme mekanismer (5).

Udfordringer ved dyreforsøg med vilde fugle

Når vi skal besvare et biologisk spørgsmål, som vil kunne involvere forsøgsdyr, må vi altid overveje de tre R’er: Replacement, Reduction og Refinement, før eksperimenterne planlægges. I de undersøgelser, som er omtalt ovenfor, har det ikke været muligt at finde erstatninger (Replacement) for anvendelsen af forsøgsdyr i form af forskellige fuglearter.

Alle de ovenfor beskrevne undersøgelser er baseret på et – sikkert for mange læsere - overraskende lille antal forsøgsdyr - eksempelvis anvendte vi kun 3 individer i slørugleundersøgelsen. I hele det beskrevne forskningsfelt anvendes der til besvarelse af et biologisk spørgsmål typisk 6-10 forsøgsdyr af en given art.
Hvis det gælder psykofysiske undersøgelser, er vor viden om fuglenes hørelse ofte endog begrænset til 3-4 forsøgsfugle for hver undersøgelse, da det kan tage måneder at optræne fuglene til at løse den givne opgave. Det lille antal forsøgsdyr giver ingen høj statistisk sikkerhed; men dette er accepteret på feltet og af alle relevante tidsskrifter, som de i litteraturlisten anførte. Under visse omstændigheder får selv en undersøgelse med kun ét forsøgsdyr mange citationer, fordi der kun findes denne ene undersøgelse i litteraturen (for eksempel af elefantens audiogram).

I hver af de beskrevne undersøgelser bestræber vi os også for at få flest mulige informationer fra det enkelte forsøgsdyr ved at anvende avancerede målemetoder og kombinere målingerne med matematiske og fysiske modeller. Helt at undgå anvendelse af forsøgsdyr fremover er næppe muligt; men for hvert år udvikles nye og endnu mere raffinerede målemetoder, som vil kunne mangedoble informationerne fra det enkelte forsøgsdyr.

Litteraturliste
  1. Johansen S, Larsen ON, Christensen-Dalsgaard J, Seidelin L, Huulvej T, Jensen K, Lunneryd S-G, Boström M & Wahlberg M (2016): In-air and underwater hearing in the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo sinensis). In: The Effects of Noise on Aquatic Life II, A.N. Popper, A. Hawkins (eds.), Springer Science+Business Media New York, Advances in Experimental Medicine and Biology 875. Pp. 505-512. DOI 10.1007/978-1-4939-2981-8_61.
  2. Larsen ON, Christensen-Dalsgaard J & Jensen KK (2016): Role of intracranial cavities in avian directional hearing. Biological Cybernetics, s. 1-13. DOI: 10.1007/s00422-016-0688-4
  3. Kettler L, Christensen-Dalsgaard J, Larsen O N & Wagner H (2016): Low frequency eardrum directionality in the barn owl induced by sound transmission through the interaural canal. Biological Cybernetics. s. 1-11. DOI: 10.1007/s00422-016-0689-3
  4. Goller F and Larsen ON (1997): A new mechanism of sound generation in songbirds. Proceedings of the National Academy of Science USA 94(26): 14787-14791.
  5. Elemans CPH, Rasmussen JH, Herbst CT, Düring DN, Zollinger SA, Brumm H, Srivastava K, Svane N, Ding M, Larsen ON, Sober SJ & Švec JG (2015): Universal mechanisms of sound production and control in birds and mammals. Nature Communications 6, 8978. DOI: 10.1038/ncomms9978

Tilmeld dig Danmarks 3R-Centers nyhedsbrev.

Søg på 3rcenter.dk